【动物界全系列】真虾下目—长臂虾科（下）：日本沼虾

真虾下目—长臂虾科（下）：日本沼虾

（7）日本沼虾

日本沼虾（学名：Macrobrachium nipponense）也称青虾，长臂虾科沼虾属的一种淡水虾，广泛分布于亚洲东部地区。

①形态特征

体形呈长圆筒形，成虾体长3-8厘米。体形粗短，分为头胸部与腹部两部分。头胸部比较粗大，往后渐次细小，腹部后半部显得更为狭小。头胸部各节愈合，背部和两侧由一坚硬的几丁质外骨骼所覆盖，称为头胸甲或背甲，头胸甲前端中央有一剑状突起称为额剑，其长度约为头胸甲的3/4-4/5，额剑尖锐、平直，上缘有12-15个齿，下缘有2-4个齿。额剑的形状与齿式是日本沼虾区别于其他虾类的重要形态特征之一。

身体由20个体节组成（头部5节、胸部8节、腹部7节），除腹部第七节外，每个体节都长有1对附肢。头部5对附肢，第一、第二附肢为重要的感觉器官，分别为小触角、大触角，掌握身体的平衡、升降和前进方向，其余3对附肢为大颚、第一、第二小颚，组成口器。胸部8对附肢，前3对为颚足，把握食物，也是口器的组成部分。后5对称为步足，用来爬行、捕食或防御敌害，其中第一、第二步足末端呈钳状，第二步足强大有力，成体雄虾的第二步足的长度可为体长的1.5-2.0倍，它是成虾雌雄彼此区别的最显著的标志之一。腹部6对附肢，前5对称为游泳足，是主要的游泳器官，也能辅助爬行，最后一对附肢称为尾肢，尤其强大而宽阔，向后延伸和尾节组成扇形的扇尾，能控制日本沼虾在水中的平衡、升降、缩退与起舵的作用。

体色呈青灰色并有棕色斑纹，由此而得名。体色常随栖息环境而变化，湖泊、水库、江河水色清、透明度大，虾色较浅，呈半透明状，池沼水质肥沃，透明度小，虾色深，并常有藻类附生于甲壳上。

②社会行为

水层：日本沼虾喜欢生活在淡水湖泊、江河、水库、池塘、沟渠等水草丛生的缓流处，在冬季向深水处越冬，潜伏在洞穴、瓦块、石块、树枝或草丛中，活动力差，不吃食物。在日本沼虾的生长季节，有水草的水域通常柄息在1-2米水深处，但在无水草、水质较肥（透明度35厘米）的池塘中，据测定日本沼虾大部分在水深1米以内的水层中活动。同类型（无水草、水质较肥）的池塘中，同一水层（30厘米）日本沼虾的水平分布存在较大差异，日本沼虾主要分布在池塘近岸浅水处，而池中央很少。晴天近岸处出现的机率比阴天更高。但是，日本沼虾养殖的池塘若丛生水草，那么池塘中央日本沼虾平均出现机率可达51.4%，是无水草池的15倍左右，与池边出现的机率（48.6%）相比已无明显区别。

水温：日本沼虾是广温性动物，生长的适宜水温为18-30℃，最适水温为25-30℃。水温10℃以上开始摄食，随着水温升高，摄食逐渐增强，但当水温30℃以上时，因溶氧不足，呼吸频率增大，容易造成停食及浮头。一般水温8℃以下、日本沼虾进入越冬期，不摄食，生长停滞。

水质：日本沼虾喜欢清新水质，对水中溶氧要求较高，溶氧保持在5毫克/升以上，若溶氧低于2.5毫克/升，日本沼虾停止摄食，溶氧在1毫克/升，则容易因缺氧浮头而死亡。

光照：日本沼虾有较强的负趋光性，白天潜伏在阴暗处，夜间出来活动。在人工饲养条件下白天投喂时，也会出来摄食，但数量仍比夜间少得多，在生殖季节，为寻找配偶，日本沼虾白天也出来活动。刚孵出的日本沼虾幼体有趋光性，利用这一特征常常用灯光诱集幼体集中，然后捕获。

底质及空间条件：日本沼虾喜欢泥底的底质，尤其喜欢在水草丛生的泥底上栖息。据不同底质条件日本沼虾栖息试验表明，底部具有10-20厘米淤泥，空间占整个面积1/4水草的环境，日本沼虾最喜欢柄息。

③摄食习性

日本沼虾属杂食性动物，在不同的发育阶段，其食物组成不同。刚孵出的蚤状幼体（Ⅰ期）至第一次蜕皮以前，是以自身的残留卵黄为营养物质，第一次蜕皮后，自身卵黄仍残留部分营养物质，但已开始摄食浮游植物及小型枝角类、桡足类的无节幼体、轮虫等浮游动物。幼体变态结束后则逐渐变为杂食性，主要以水生昆虫幼体、小型甲壳类、动物尸体以及有机碎屑、幼嫩水生植物碎片等为食。到了成虾阶段食性更杂，所食动物性饵料有小鱼、小虾、软体动物、蚯蚓、水生昆虫等动物尸体，所食植物性饵料有水生植物、着生藻类、豆类及谷物等。

在人工养殖条件下，日本沼虾对各种鱼饲料均喜食，常用动物性饲料有鱼、蚌、螺、蚯蚓、蚕蛹、蝇蛆、昆虫、肉类食物加工下脚料等，尤其喜食蚯蚓，常用的植物性饲料有豆饼、花生饼、菜子饼、米糠、麸皮、豆渣等。饥饿时，出现同类残食现象，以刚蜕皮的嫩虾为食物。

日本沼虾的摄食强度随季节、水温、天气及不同的发育阶段有所不同，主要取决于水温，一般3月份水温超过10℃开始摄食，14℃以上大量摄食，长江流域4-11月日本沼虾摄食强度最大，12月份至翌年3月水温低于10℃，日本沼虾进入越冬阶段，很少摄食。

如果仅考虑水温，那么摄食强度随水温的升高而增加，摄食强度与水温成正比关系。经测定日本沼虾的年摄食强度为“马鞍形”，即5月份前后为一高峰，摄食强度达80-90%，属饱胃类型，这是由于老龄日本沼虾在繁殖前强烈摄食而引起的，它们要摄食大量营养物质，以便促进其性腺发育；6-7月份，日本沼虾进入产卵盛期，性腺成熟的日本沼虾摄食呈明显减少，特别是雌成虾在产卵前需进行蜕壳，蜕壳前后的日本沼虾在一定时间内停止摄食，因此，日本沼虾在这段时期内的摄食强度较5月下降。8-11月份，日本沼虾摄食强度又形成了另一个高峰，这是由于当年繁育的虾处在生长育肥阶段，需摄食大量营养物质的缘故。

④生长

从生物学角度来划分，日本沼虾的一生可分为四个阶段，即胚胎发育阶段、蚤状幼体阶段、仔虾阶段和成虾阶段。从受精卵孵化到第一期蚤状幼体的出膜，这一胚胎阶段一般为20-25天。第一期蚤状幼体经过9次左右的蜕皮，变态为幼虾，约需20-30天。变态结束的幼虾通常每隔7-11天蜕一次皮，经过30天左右的生长，至性成熟以前称为仔虾。从日本沼虾性成熟繁殖后代至自然老死称为成虾阶段，成虾期一般15-20天蜕壳一次，雌虾在每次交配前必须蜕一次壳，抱卵虾在幼体孵出前则不蜕壳。体长4厘米以上的个体，体长增长率减慢，但躯体在横向上加粗，肌肉充实，体重增加幅度增大。

日本沼虾生长速度较快，有“四十五天赶母”之说。6月份变态结束的仔虾，经40天左右的饲养，体长可达到2.5厘米，到10月份，雄虾体长达到4-5厘米，体重2-3克，饲养至年底，雄虾体长7厘米左右，体重8-9克，雌虾体长达5-6厘米，体重6-7克。冬季水温低，日本沼虾不再蜕壳，越冬期基本不生长。第二年开春后，日本沼虾摄食、蜕壳、生长。到满周年时，雄虾体长7-10厘米，体重9-12克，雌虾体长5-7厘米，体重达7-10克。

在日本沼虾的个体生长中，雌雄生长速度存在差异。一般体长在2.5厘米以内的日本沼虾，其性腺还未成熟，雌雄的生长速度基本一致，但性成熟以后，雌虾的卵巢迅速发育，其摄取的营养物质大部分用于卵细胞，因此，其生长速度明显下降，而雄虾性腺发育不像雌虾那样需要消耗大量的营养物质，雄虾交配后就可摄食生长，所以，雄虾的生长速度在性腺成熟后比雌虾快得多，这也是在自然界中同龄个体雌虾小、雄虾大的原因。

⑤蜕壳

日本沼虾体表为半透明的几丁质外骨骼，其化学成分为钙盐蛋白质和甲壳质，十分坚硬。日本沼虾头胸甲与腹甲等不能随生长而增长，因此，躯体要长大，必须脱去旧的几丁质外壳，蜕壳在日本沼虾的生命史上，具有极为重要意义。脱壳不仅与体长的明显增长有关，而且与变态、附肢再生与亲虾的产卵繁殖等均有直接关系。

日本沼虾的蜕壳过程，很富有戏剧性。蜕壳时，首先静趴在水底安静角落或附着在异物上，然后躯体不断屈伸，尾扇往往张开成扇形，以便使头胸甲与第一腹节之间的薄膜拉长，并经常用第一步足向后弯曲，清除体表及附肢上的污物。经过反复的弯曲身体，头胸甲与第一腹甲连接处薄膜裂开，虾体随机侧卧、弯曲，推动新体从裂缝中滑出，当淡水经济虾养殖实用新技术身体的大部分脱出旧壳时，整个身体便急剧弹跳出来。离开旧壳后，虾体侧卧、柔嫩无力，称软壳虾。软壳虾生命力很弱，很容易遭到外界敌害的攻击。日本沼虾的蜕壳频率以及每次蜕壳躯体增幅的大小，与虾的年龄、环境温度、营养状况和水质条件等密切相关，蜕壳的生理机制，主要受神经内分泌控制。

日本沼虾的蜕壳按其功能分，可分为四个类型：①变态蜕壳，从蚤状幼体到仔虾，每次的变态发育都随蜕壳而发生；②生长蜕壳，从仔虾到成虾阶段所发生的蜕壳，每蜕壳一次，日本沼虾就生长一次，体长明显增加；③再生蜕壳，受损附肢的再生需经蜕壳来实现，体重不会有多大增加；④生殖蜕壳，也叫交配蜕壳，只发生在雌虾中，雌虾在交配前一定要蜕壳一次，蜕壳的原因是雌虾蜕壳后，腹肢基部出现着卵刚毛，为产卵做准备，生殖蜕壳不会引起体重的多大变化。有趣的是雌虾在生长蜕壳时没有雄虾守护，只有在生殖蜕壳时才会有雄虾守候、保护。

日本沼虾的蜕壳昼夜皆可进行，但以黄昏和黎明前较为多见，日本沼虾蜕壳前不摄食，蜕壳后由于颚齿尚不坚硬，一天内不摄食。一生中雄虾的蜕壳要比雌虾少。日本沼虾的蜕壳有利于生长，但也对其生命安全带来一定的威胁，因蜕壳后，躯体柔嫩，御敌力差，而成为肉食性水生动物及同伙的牺牲品。因此，在人工养殖条件下，为防止同类残食的情况，在水体中投足饲料，以满足虾的营养要求，以提高虾的成活率。

⑥分布范围

日本沼虾自然分布于（广西、贵州、海南、河北、黑龙江、河南、湖北、湖南、江苏、广东、安徽、北京、重庆、福建、甘肃、江西、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、青海、陕西、山东、上海、山西、四川、天津、新疆、云南、浙江、台湾）、日本（本州、四国、九州）、韩国、朝鲜、老挝、马来西亚（马来西亚半岛）、缅甸（缅甸大陆）、越南以及俄罗斯远东地区，逐渐扩散到新加坡、菲律宾、乌兹别克斯坦、伊拉克南部以及摩尔多瓦、哈萨克斯坦、伊朗等地。在中国，日本沼虾广泛分布于全国各淡水水域，有时也出现在一些半咸水水域，其野生资源量尤以长江流域及华南地区为多，其中长江中下游及其所属的鄱阳湖、洞庭湖、太湖和巢湖最为丰富，另外江苏洪泽湖、山东南四湖和河北白洋淀等水域也有较大的野生资源量。

⑦主要价值

日本沼虾肉质细嫩、滋味鲜美、营养丰富。据分析100克鲜虾肉中含蛋白质16.4克、脂肪1.3克、碳水化合物0.1克、灰分1.2克、钙99毫克、磷205毫克、铁1.3毫克、维生素A 260IU。除供鲜食（炒、炸、煮、炝等）外，还可剥制成干品——虾米，供出口和内销，还可以制成虾酱和虾油，是上等的调味佳品。虾壳可加工成工业用甲壳素和甲素糖胺，也可制成于粉，作为饲料添加剂。还具有很好的药用价值，虾肉具有补肾壮阳、通乳、解毒作用，可治阳痿、乳汁不足、丹毒、痛疽等症。

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