打翻了调色板的簕杜鹃丨花花万物
编者按：从深海到高山、从沙漠到雨林，地球的每一处都有植物的印记。岁月流变、气候变迁、地质运动、生境更迭，植物历久弥新、在不断演化中保持着多样化的世界。中科院之声与中国科学院武汉植物园联合开设“花花万物”，在这里，我们关注植物的生存、竞争、繁衍、死亡，展示自然界的奇特多姿，解读生物的万千气象，探索神奇的生命秘境，致敬这无声无息又蓬勃多姿的世界。
说起五颜六色的簕杜鹃，人们对它已经非常熟悉。它是紫茉莉科叶子花属的藤状灌木。别名：宝巾，是深圳市的市花。广州人俗称簕杜鹃，大概是因为这种植物开花时远观跟杜鹃一样繁花似锦，植株有刺，簕是刺的意思。《华北习见观赏植物》也称它为簕杜鹃。《台湾植物志》称它为小叶九重葛，“葛”就是藤的意思，是对生长形态的形容，而“九重”，则是苞片花层层叠叠蔚为壮观的样子。《中国高等植物图鉴》称它为光叶子花，主要根据它的主要观赏部位来命名。
簕杜鹃（图片来源：中国植物图像库）
有着"热带花园荣耀"之称的簕杜鹃，可四季观赏，色彩极其丰富,有紫色、红色、粉色、橘色、黄色还有白色等颜色。簕杜鹃在园林中应用非常广泛，不仅可以用于人行道绿化、装饰建筑，还可以用于花坛、花境等。
用簕杜鹃装饰的深圳仙湖植物园立体停车场（摄影：张莉俊）
广东中山市用簕杜鹃装扮的天桥（图片来自网络）
以假乱真的花——簕杜鹃的苞片
远看簕杜鹃繁花似锦，大多数人认为那是簕杜鹃的花，其实这些色彩缤纷，美艳无比的“花”真实身份是簕杜鹃的苞片，苞片质地像纸。植物的苞片是包被在萼片和花器官之外的组织。苞片是由叶子演化而来的变态叶，苞片形似叶还能看到“叶脉”，对花朵起到保护作用，它的本质并不是花朵的一部分，但植物在进化过程中，有的苞片也承担起了花瓣的功能，簕杜鹃就是典型代表。
暗斑西洋红簕杜鹃（图片来自网络）
为深入了解簕杜鹃苞片的演化机制，研究人员进行了基因层面的研究，在簕杜鹃苞片中发现了一些应对紫外线和生物刺激的基因以及控制花瓣颜色和大小的基因，可见簕杜鹃的苞片在基因转录水平上已经有了类似花瓣的功能，此外簕杜鹃苞片没有参与光合作用的基因，这与形态得到的结果一致。
重瓣橙黄簕杜鹃（图片来自网络）
该研究在苞片中还发现了与植物相关化合物合成（脂肪酸、木聚糖和类单萜等）、代谢（油脂和糖基类等）、酶活性相关（果胶乙酰酯酶、过氧物酶和蔗糖－葡糖苷酶等）等基因，这些基因的高表达可能在叶子花苞发育相关时期物质能量供应方面扮演着重要角色。
簕杜鹃的苞片作为特化的叶片，已经基本失去了光合作用的能力，其生理功能更贴近于繁殖器官，不再为植株提供能量。这些都说明簕杜鹃的苞片在发育过程中受到相关基因的影响，渐渐演化出了类似花瓣的结构，协同并逐渐替代花瓣的一部分功能。
叶子花形态及苞片和叶子解刨图（图片来源：参考文献4）
那么不同品种的簕杜鹃苞片颜色变化规律是怎样的呢？有研究人员将72个簕杜鹃品种划分为橙、粉、白三大色系和6个子色系，对簕杜鹃苞片色彩稳定性分析，发现色彩稳定性最强的是粉红色系,始终保持较高的亮度和饱和度，具有很高的观赏价值。
重瓣粉紫簕杜鹃（图片来自网络）
通常我们还会发现同一种簕杜鹃苞片颜色并不单一，有不同色彩，主要是由于多倍体基因嵌合体导致的变异表现，如绿叶双色、金心双色、口红、五彩怡锦等品种就常常出现多色苞片。
樱桃簕杜鹃（图片来自网络）
被忽略的花——簕杜鹃花
近看，簕杜鹃真正的花很小,有的是淡红色、有的是淡紫色，更多的是白色。簕杜鹃花顶生枝端的3个苞片内，花梗与苞片中脉贴生，每个苞片上生一朵花，一般是3朵花簇生在一起，好像3根火柴棍，每朵花由绚丽的苞片托起。簕杜鹃的花没开之前是细长型,开放后如小漏斗一般。
那么小的花，颜色又那么浅淡，如何能吸引昆虫来授粉呢？簕杜鹃有自己“招蜂引蝶”的好办法，这就需要发挥苞片的功能了。苞片除了保护花芽外，还进化出了鲜艳的色彩和突出的形态，能够与花瓣一起，甚至代替花瓣吸引传粉者，从而确保完成有性繁殖的过程。所以簕杜鹃艳丽多彩苞片的产生还得它那感谢默默无闻的花儿。
簕杜鹃真正的花（图片来自网络）
绿叶红边樱花簕杜鹃的花（图片来自网络）
多姿多彩的簕杜鹃品种
簕杜鹃不仅苞片颜色形态多样，它的叶子也被培育出了很多具有观赏价值的性状，因此簕杜鹃以叶、枝和苞片特征及颜色对不同簕杜鹃品种命名。通常按绿叶（黄叶、光叶、毛叶）和斑叶（外斑、内斑和杂斑）,苞片（单瓣和重瓣）和苞片颜色（红、白、紫、粉等，或单色、双色，或有无其它颜色的浸润斑纹、点等）等来区分和辨别。
我们一起来欣赏打翻了调色板的簕杜鹃吧！
茄色簕杜鹃（图片来自网络）
绿叶嫣红簕杜鹃（图片来自网络）
柠檬黄簕杜鹃（图片来自网络）
暗斑小花柠檬黄簕杜鹃（图片来自网络）
新加坡大花白簕杜鹃（图片来自网络）
重瓣枣红簕杜鹃（图片来自网络）
洋橙王子（图片来自网络）
重瓣白苞簕杜鹃（图片来自网络）
重瓣橙红双色簕杜鹃（图片来自网络）
新加坡大宫粉簕杜鹃（图片来自网络）
洒金矮簕杜鹃（图片来自网络）
参考文献：
1. 曾莹，山金凤，祝遵凌，吴向崇，袁婷.不同三角梅品种苞片颜色变化规律
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2. 田高飞.植物生长调节剂对三角梅生长及开花的影响研究【D】福建农林大学园林学院学位论文，2018年6月
3. 黄青云.三角梅——花园中热情的奇葩【J】生命世界，2018年12期
4. 邓亦麒等，叶子花花瓣状苞片和叶片的比较转录组学研究，【J】西北植物学报，38（6）：1039-1047，2018
来源：中国科学院武汉植物园
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