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2021年11月19日，新加坡淡马锡生命科学研究院申莉莎课题组在The Plant Cell 在线发表了题为 “A Molecular Switch for FLC Activation Determines Flowering Time in Arabidopsis”的研究论文，报道了植物开花调控的新机制。
开花时间对植物的生长繁衍至关重要，通过对模式植物拟南芥的研究发现，其开花时间受复杂的遗传调控网络以及外部环境的影响【1-3】。前期的研究结果表明，FLOWERING LOCUS C (FLC) 是拟南芥开花调控网络中的主要抑制因子，其表达量与拟南芥生态型不同开花时间密切相关，其中冬季生态型的开花需要经过长期的春化处理。在冬季生态型中，FRI与FRL1，FES1，SUF4，FLX以及FLX4能够形成FRI-C复合物以激活FLC的表达，从而导致延迟开花；然而在一些夏季生态型中，由于fri缺失，使FES1，SUF4，FLX以及FLX4只能维持FLC的本底表达以及相对较早的开花性状【4, 5】。
该研究发现，FLC的表达受磷酸酶C-TERMINAL DOMAIN PHOSPHATASE-LIKE 3 （CPL3）的调控。作者首次发现在夏季生态型Col背景下，CPL3基因敲除突变体表现出明显的早花表型，并且伴随着FLC的表达量显著降低，同时在含有FRI的冬季生态型中，缺失CPL3导致FLC的表达量下降且抑制了该生态型的晚花表型，表现出早花现象，表明CPL3对FLC的表达调控同时影响拟南芥两种生态型的正常开花。
cpl3突变体在夏季和冬季生态型背景下都提前开花
由于CPL3作为磷酸酶具有去磷酸基团的活性，作者因此推测CPL3可能通过影响FLC上游调控因子的磷酸化水平从而控制其表达。进一步的研究表明CPL3与FLX以及FLX4能够互作形成蛋白复合物。通过检测植物体内FLX和FLX4的磷酸化水平发现只有FLX4在拟南芥中存在磷酸化形式。质谱分析表明FLX4的coiled-coil结构域中包含两个磷酸化位点S171和S262。通过对这两个位点进行磷酸化和去磷酸化模拟显示，只有将262位点的丝氨酸模拟为磷酸化形式的载体gFLX4S226D转入冬季生态型FRI flx4-2突变体后，该突变体不能恢复产生FRI冬季生态型的表型，表明该位点的磷酸化形式能够抑制FLX4的活性。ChIP结果进一步表明，S262的磷酸化形式能够抑制FLX4与FLC启动子区域的结合，进而抑制FLC的表达。与此同时作者发现在cpl3突变体背景下，FLX4的磷酸化水平增高，同样造成与FLC启动子的结合能力显著下降，进而导致FLC表达下降。综上所述，该研究揭示了磷酸酶CPL3介导的FLX4去磷酸化对调控植物的正常开花至关重要。
CPL3 调控开花的分子模型
申莉莎研究员和张禹博士为论文的第一作者，申莉莎研究员为本文的通讯作者。此外，Nunchanoke Sawettalake 博士也参与了该项研究。该项目得到新加坡科技研究局，新加坡国立研究基金会和淡马锡生命科学研究院的支持。
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参考文献
1. Andres, F. and G. Coupland, The genetic basis of flowering responses to seasonal cues. Nat Rev Genet, 2012. 13(9): p. 627-39.
2. Pose, D., L. Yant, and M. Schmid, The end of innocence: flowering networks explode in complexity. Curr Opin Plant Biol, 2012. 15(1): p. 45-50.
3. Bao, S., et al., New insights into gibberellin signaling in regulating flowering in Arabidopsis. J Integr Plant Biol, 2020. 62(1): p. 118-131.
4. Choi, K., et al., The FRIGIDA complex activates transcription of FLC, a strong flowering repressor in Arabidopsis, by recruiting chromatin modification factors. Plant Cell, 2011. 23(1): p. 289-303.
5. Ding, L., S.Y. Kim, and S.D. Michaels, FLOWERING LOCUS C EXPRESSOR family proteins regulate FLOWERING LOCUS C expression in both winter-annual and rapid-cycling Arabidopsis. Plant Physiol, 2013. 163(1): p. 243-52.
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koab286
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