PLoS Biology | 俞皓教授团队揭示父母本协同调控种子大小的新机制
责编 | 逸云
种子大小决定了植物后代的竞争力，对于物种的繁衍至关重要。植物通过有性生殖产生种子，其发育过程受到父本和母本的共同调控。通常认为由于亲本资源有限，母本会抑制个体生长，而倾向于使其后代均等地获取资源，使更多后代存活；相反，父本倾向于使自己的后代在竞争中获取优势，促进个体生长。与之相符的，四倍体母本和二倍体父本杂交（超雌）产生小种子，而二倍体母本和四倍体父本杂交（超雄）产生大种子或使种子败育。传统观点认为，在上述不同倍性杂交的情形下，胚乳中母本印记基因（后代基因组中仅母源拷贝表达的基因）和父本印记基因（后代基因组中仅父源拷贝表达的基因）的相对比例发生紊乱，最终导致不同的胚乳发育状态和种子发育结果【1】。虽然一些父本印记基因影响超雄种子败育的表型，然而大量印记基因的突变并没有导致种子表型的变化【2】。因此，印记基因是否是亲本协调调控种子发育的决定性机制，以及是否有其他机制参与调控父母本协同影响种子发育还仍然未知。
另一方面，被子植物种子由双受精产生，即两个精子分别和母本的卵细胞及中央细胞（极核）融合，而后受精卵和受精极核分别发育为胚和胚乳。在受精发生时，雌配子体还含有其他附属细胞，如助细胞和反足细胞。助细胞已知具有诱导花粉管，帮助精子完成受精的功能，而反足细胞在受精后逐渐凋亡降解，其功能一直未知。
近日，新加坡国立大学俞皓教授团队在PLoS Biology在线发表了一篇题为TOP1α, UPF1, and TTG2 regulate seed size in a parental dosage-dependent manner的研究论文，揭示了父母本协同调控种子大小的全新机制。
拓扑异构酶I是一类保守的酶，可以通过催化DNA单链断裂、旋转、接合来改变DNA的拓扑构象，因而其对DNA复制，RNA转录等过程有重要影响。俞皓研究组的前期研究已经揭示了拟南芥中拓扑异构酶I成员TOP1α控制开花时间的机制【3】，同时该基因功能缺失突变体top1α-10表现出明显的大种子表型。在此项研究中，细胞核内的UPF1（一种RNA解旋酶）被鉴定为TOP1α的互作蛋白，功能缺失突变体upf1-1表现出与top1α-10类似的大种子表型。同时TOP1α和UPF1均表达于父本的花粉和母本的反足细胞中。遗传分析表明，小种子突变体ttg2-6可以完全抑制top1α-10和upf1-1 的大种子表型，暗示TTG2位于TOP1α和UPF1的信号下游。TOP1α和UPF1通过影响TTG2位点处的染色质构象、R-loop水平和DNA甲基化水平，进而抑制TTG2的表达。在top1α-10和upf1-1突变体中，TTG2在父本花粉中表达上升，在母本反足细胞中异位表达。top1α-10、 upf1-1和ttg2-6突变体在与野生型的正反交试验中均表现出正反交相反表型：即野生型母本与top1α-10父本杂交产生小种子，而top1α-10母本与野生型父本杂交产生大种子，upf1-1与野生型的正反交实验表现出类似的结果；与之相反，野生型母本与ttg2-6父本杂交产生大种子，而ttg2-6母本与野生型父本杂交产生小种子。有意思的是，双亲来源的TOP1α、UPF1和TTG2在后代中均能表达，即非印记基因，因此他们构成了全新的父母本亲本互作机制。
研究发现四倍体中TOP1α和UPF1表达上调而TTG2表达下调，而这些基因的四倍体突变体可以削弱或增强四倍体相较于二倍体的大种子表型，说明这些基因参与了多倍化效应的反馈调控，能够模拟亲本剂量效应，从而导致正反交相反的表型。另外，这些基因的突变也相应地影响了不同倍性杂交种子的发育。由于TOP1α和UPF1是TTG2的上游调控基因，该工作揭示了一种基于TTG2相对亲本剂量的，调控种子大小的新机制。具体而言，该机制依赖于精子以及母本反足细胞中TTG2的相对剂量。当父本TTG2较母本过量时倾向产生小种子，而当母本TTG2较父本过量时倾向产生大种子。
父母本TTG2剂量调控种子大小模型
此项发现不仅揭示了父母本相互作用控制种子早期发育和最终大小的全新分子机理，而且发现了反足细胞对种子发育存在影响。由于多倍体在高等植物包括作物中广泛存在，该发现扩展了对跨倍性杂交种性状的认识，初步揭示了其中的调控元件，对作物育种遗传改良的实践提供了新的思路。
俞皓课题组的李骋翔博士为论文第一作者，龚喜明博士、张斌博士等参与了本项研究，俞皓教授为通讯作者。本研究项目得到了新加坡国立研究基金会、新加坡科学技术研究局产业协调基金预先定位计划、新加坡国立大学、淡马锡生命科学研究院的支持。
延伸阅读：
Nature Plants | 俞皓团队揭示植物种子大小调控的新机制
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Dev. Cell | 俞皓教授研究组揭示植物开花的调控新机制
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Mol. Plant | 谷晓峰组和俞皓组合作揭示植物RNA甲基化调控新机制
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参考文献
1. Haig, D. (2013) Kin conflict in seed development: an interdependent but fractious collective. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 29, 189-211.
2. Wolff, P. et al. (2015) Paternally expressed imprinted genes establish postzygotic hybridization barriers in Arabidopsis thaliana. Elife 4, e10074.
3. Gong, X. et al. (2017) DNA topoisomerase I alpha affects the floral transition. Plant Physiol. 173 (1), 642-654.
原文链接：
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000930